Τρίτη, 1 Φεβρουαρίου 2011

Δυναμικό Ηρεμίας και Δυναμικό Δράσης

ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΗΡΕΜΙΑΣ

Σε όλα τα κύτταρα υπάρχει διαφορά δυναμικού μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού της κυτταρικής μεμβράνης. Τόσο στον εξωκυττάριο όσο και στον ενδοκυττάριο χώρο υπάρχουν αρνητικά και θετικά φορτία (ιόντα) ίσα μεταξύ τους. Στον εξωκυττάριο χώρο το κύριο κατιόν είναι το Να+ και το κύριο ανιόν το Cl- Αντίστοιχα για τον ενδοκυττάριο χώρο το κύριο κατιόν είναι το Κ+ και μεγάλα οργανικά ανιόντα. Όμως μέσα από την κυτταρική μεμβράνη υπάρχει περίσσεια αρνητικά φορτισμένων ιόντων ενώ έξω από αυτή συγκεντρώνονται σε ίση ποσότητα θετικά φορτισμένα ιόντα. Το αποτέλεσμα είναι πόλωση, δηλαδή διαφορά δυναμικού μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού της κυτταρικής μεμβράνης. Το δυναμικό αυτό ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας, είναι χαρακτηριστικό για κάθε είδος κυττάρου και έχει μέγεθος λίγα mV, διότι στη γένεσή του συμμετέχει μόνον ένας πολύ μικρός αριθμός ιόντων. Μπορούμε να το μετρήσουμε αν βάλουμε ένα ηλεκτρόδιο μέσα στο κύτταρο και ένα άλλο σε επαφή με την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης και τα συνδέσουμε με ευαίσθητο βολτόμετρο. Επειδή κατά συνθήκη το δυναμικό έξω από το κύτταρο ορίζεται αυθαίρετα ως μηδέν και υπάρχει σχετική περίσσεια αρνητικών φορτίων μέσα από τη μεμβράνη, η διαφορά δυναμικού 
μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού της κυτταρικής μεμβράνης εκφράζεται ως αρνητική  


ΔΙΕΓΕΡΣΙΜΟΤΗΤΑ-ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ-ΝΟΜΟΣ ΟΛΟ Η ΟΥΔΕΝ

Δυναμικό ηρεμίας παρουσιάζουν όλα τα είδη κυττάρων. Δύο όμως είδη κυττάρων, τα μυϊκά και τα νευρικά, παρουσιάζουν διεγερσιμότητα, έχουν δηλαδή την  ικανότητα να απαντούν σε κάποιο ερέθισμα (μηχανικό, χημικό, ηλεκτρικό κα) με παραγωγή ηλεκτρικού σήματος που μεταφέρεται αμείωτο κατά μήκος της μεμβράνης. Τα κύτταρα αυτά ονομάζονται διεγέρσιμα κύτταρα. Η απότομη παλμική μεταβολή του δυναμικού της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου μετά τη δράση ερεθίσματος ονομάζεται δυναμικό ενεργείας και έχει δύο φάσεις. Την εκπόλωση, την αναστροφή δηλαδή του δυναμικού και την επαναπόλωση, την επάνοδο δηλαδή του δυναμικού στην αρχική κατάσταση πόλωσης.
Για να διεγερθεί ένα κύτταρο πρέπει το ερέθισμα να έχει κάποια ελάχιστη ένταση ώστε να προκαλέσει μια αρχική μεταβολή στο δυναμικό της μεμβράνης και να το φτάσει σε ένα επίπεδο, που ονομάζεται επίπεδο πυροδότησης (ή ουδός διέγερσης ή βαλβίδα ερεθισμού). Ερέθισμα χαμηλότερης έντασης που δεν είναι ικανό να φτάσει το δυναμικό της μεμβράνης στο επίπεδο πυροδότησης, δεν μπορεί να προκαλέσει δυναμικό ενέργειας. Ερέθισμα μεγαλύτερης έντασης όσο ισχυρό και αν είναι προκαλεί δυναμικό ενεργείας της ίδιας πάντοτε τιμής για το ίδιο κύτταρο. Η ιδιότητα αυτή είναι μεγάλης σημασίας και ονομάζεται «νόμος όλο ή ουδέν».


ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΓΕΝΕΣΗΣ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΗΡΕΜΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΤΑ ΔΙΕΓΕΡΣΙΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Σε συνθήκες ηρεμίας το Να+ είναι ιόν που βρίσκεται κυρίως εξωκυττάρια ενώ το Κ+ ενδοκυττάρια και η μεμβράνη είναι ελάχιστα διαπερατή για τα ιόντα Να+, ενώ παρουσιάζει 50-100 φορές μεγαλύτερη διαπερατότητα για τα ιόντα Κ+.
Τα ιόντα αυτά μπορούν να διακινηθούν διαμέσου της μεμβράνης είτε σύμφωνα προς την κλίση συγκέντρωσης με απλή διάχυση, είτε αντίθετα προς την κλίση συγκέντρωσης με ενεργητική μεταφορά. Η διάχυση επιτελείται από ειδικές θέσεις της μεμβράνης, τους διαύλους Να+ και τους διαύλους Κ+ , που ελέγχονται από ηλεκτρικά φορτισμένες πύλες που μπορούν να τους ανοίγουν και να τους κλείνουν. Η ενεργητική μεταφορά επιτελείται με την αντλία Να+ - Κ+  ή Να+ - Κ+  ATPάση, μια πρωτεΐνη που διασπά το ATP και με την ενέργεια αυτή μεταφέρει ταυτόχρονα 3 μόρια Nα+ έξω από το κύτταρο και 2 μόρια K+ μέσα σ’ αυτό.
Για τη γένεση  και τη συντήρηση του δυναμικού ηρεμίας είναι υπεύθυνη κυρίως η αντλία Να+ - Κ+ . Αυτή τραβά συνεχώς μόρια Να+ προς τα έξω και αφήνει ίσο αριθμό ανιόντων μέσα στο κύτταρο, δεδομένου ότι τα ανιόντα είναι μεγάλα μόρια που δεν μπορούν να διασχίσουν την κυτταρική μεμβράνη. Τα ανιόντα αυτά έλκουν για ηλεκτροστατικούς λόγους μέσα στο κύτταρο ιόντα Κ+ που μπορούν να διαπεράσουν την κυτταρική μεμβράνη. Με τον τρόπο αυτό συγκεντρώνονται ιόντα Να+  έξω από το κύτταρο και ιόντα Κ+  μέσα σ’ αυτό, ενώ το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση ηλεκτροχημικής ισορροπίας, στην οποία δεν υπάρχει πια καθαρή κίνηση ιόντων.
Το δυναμικό ηρεμίας εξαρτάται από το είδος του κυττάρου και κυμαίνεται από –50 μέχρι –150 mV με ηλεκτροαρνητικότερο πάντα το εσωτερικό του κυττάρου. Όταν ερέθισμα προκαλέσει μια αρχική μεταβολή στο δυναμικό της μεμβράνης και το δυναμικό φθάσει στο επίπεδο πυροδότησης, ανοίγουν όλοι οι δίαυλοι Να+ και το Να+ εισέρχεται στο κύτταρο με μηχανισμό απλής διάχυσης. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα λόγω της άθροισης θετικών φορτίων στο εσωτερικό του κυττάρου, την αντιστροφή της πολικότητας της μεμβράνης που φτάνει σε θετικοποίηση του εσωτερικού του κυττάρου, σε μέγιστο ύψος χαρακτηριστικό για το είδος του κυττάρου. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται εκπόλωση. Οι δίαυλοι Να+ παραμένουν ανοιχτοί για ελάχιστα msec. Λόγω της μετατόπισης του δυναμικού της μεμβράνης σε θετικότερες τιμές προκαλείται διάνοιξη των διαύλων Κ+  και μετακίνηση του συσσωρευμένου Κ+ στο εξωτερικό της μεμβράνης. Αυτό έχει ως συνέπεια την επάνοδο του δυναμικού της μεμβράνης στην αρχική κατάσταση και το φαινόμενο αυτό ονομάζεται επαναπόλωση.
Η χορήγηση ενός νέου ερεθίσματος στο κύτταρο στη διάρκεια της εκπόλωσης και στην αρχή της επαναπόλωσης δεν μπορεί να προκαλέσει νέο δυναμικό ενεργείας όποια ένταση και αν έχει αυτό το ερέθισμα. Την χρονική αυτή περίοδο ονομάζουμε απόλυτη ανερέθιστη περίοδο. Αμέσως μετά και μέχρι το τέλος του δυναμικού ενεργείας ακολουθεί η σχετική ανερέθιστη περίοδος, κατά την οποία ερέθισμα μεγαλύτερης έντασης του συνήθους μπορεί να προκαλέσει νέο δυναμικό ενεργείας. Ισχύει βέβαια πάντα ο νόμος «όλο ή ουδέν» και στο κύτταρο δημιουργείται πάντα το ίδιο δυναμικό ενέργειας που μεταδίδεται αναλλοίωτο κατά μήκος της μεμβράνης.

Δεν υπάρχουν σχόλια:

Δημοσίευση σχολίου